Hlístice (Nematoda) patří mezi nejpočetnější skupiny organismů na naší planetě. Volně žijící i parazitické formy hlístic lze nalézt prakticky po celém světě. Jejich tělesná velikost se pohybuje od několika mikrometrů až po osm metrů. Typicky mají protáhlý, bilaterálně symetrický tvar těla. Na povrchu těla se nachází kutikula, pod níž je vytvořena hypodermis (syncytiální pokožka), přes níž probíhá také výměna plynů. Tělo je tvořeno pseudocoelem, který plní základní transportní funkce a poskytuje tělu oporu. Trávicí soustava je obvykle tvořena ústní dutinou, hltanem, střevem a análním otvorem. Většina druhů je gonochoristická, tedy odděleného pohlaví. Samčí pohlavní orgány zahrnují varlata, chámovody a kopulační orgány, jako jsou spikuly či gubernakulum. Tyto kopulační orgány se mohou lišit mezi druhy a jsou používány jako klíčové morfologické znaky pro druhovou determinaci. Samičí pohlavní soustava se skládá z vaječníků, vejcovodů a dělohy (Obr. 1).
Hlístice parazitující u ovcí a koz patří do několika taxonomických skupin. Z hlediska četnosti, ekonomických dopadů jsou u malých přežvýkavců nejdůležitější hlístice řádu Strongylida. Charakteristickým rysem celého řádu je fakt, že dospělí samci mají v koncové části orgán zvaný „bursa copulatrix”. Těmto helmintům říkáme termínem „strongylidní hlístice” a člení se do tří veterinárně významných podčeledí: Trichostrongyloidea, Strongyloidea, Ancylostomatoidea. Z pohledu malých přežvýkavců České republiky jsou veterinárně nejvýznamnější hlístice ze skupiny Trichostrongyloidea, se zástupci Haemonchus, Teladorsagia, Cooperia, Trichostrongylus a Nematodirus. Jedná se o nitkovité červy, kteří žijí v tenkém střevě nebo slezu (abomasum). Do nadčeledi Strongyloidea patří už méně známí zástupci obývající tlusté střevo – zubovka (Chabertia ovina) nebo Oesophagostomum. Ze zástupců nadčeledi Ancylostomatoidea (měchovci) se u ovcí a koz může vyskytovat druh Bunostomum trigonocephalum. Jedná se o příbuzného měchovcům u psů a lidí, avšak není zdaleka tak patogenní.
Strongylidní hlístice mají řadu společných vlastností, nicméně druhy se mohou lišit odlišnou lokalizací v trávicím traktu, patogenitou, rychlostí vývoje v hostiteli či ve vnějším prostředí, počtem vylučovaných vajíček výkaly apod.
Podle některých zdrojů označujeme infekce přežvýkavců strongylidními hlísticemi souhrnně termínem parazitární gastroenteritida (PGE). Je takto popisováno onemocnění způsobené jakýmkoliv druhem hlístic trávicího traktu. Vzhledem k tomu, že existují velké rozdíly v patogenitě jednotlivých druhů, není toto označení úplně ideální. Projevy PGE tak mohou být v podobě bezpříznakového průběhu, přes občasné průjmy až po náhlé úhyny. Vždy tedy záleží na druhu hlístice, míře infekce, vnímavosti daného jedince apod.
Pro zajímavost uvádíme v tabulce níže přehled gastrointestinálních hlístic u ovcí ve Velké Británii, seřazených dle jejich patogenity. Pro ČR nemáme dostatek dat, abychom potvrdili přítomnost všech těchto druhů (mimo jiné cílem tohoto projektu) a jejich míru patogenity. Přesto můžeme říci, že mezi hlístice s největším významem pro chovy ovcí a koz v ČR (rozšíření, patogenita, dopad na produkci, rezistence na léčiva) patří následující druhy: Haemonchus contortus – mláďata i dospělá zvířata, Nematodirus battus – mláďata.
Gastrointestinální hlístice u ovcí ve Velké Británii, řazeno sestupně dle patogenity:
Strongylidní hlístice malých přežvýkavců jsou tzv. geohelminté – vyznačují se přímým životním cyklem, bez mezihostitele. Životní cyklus probíhá ve dvou fázích. Jedna fáze, parazitická, označována jako endogenní, probíhá uvnitř hostitele. Druhá, exogenní, probíhá ve vnějším prostředí v okolí hostitele (Obr. 2).
Dospělé hlístice se rozmnožují v trávicím traktu hostitele, kde následně samice vylučují vajíčka, která jsou spolu s výkaly uvolňována do vnějšího prostředí. Množství produkovaných vajíček je přitom druhově specifické: samičky rodu Nematodirus spp. produkují 50 vajíček denně, rod Trichostrongylus spp. A Teladorsagia spp. produkuje denně 100–200 vajíček a nejvyšší denní produkcí vajíček se vyznačuje rod Haemonchus spp. s produkcí 5 000–10 000 vajíček. Přežití vajíček a následný vývoj volně žijících stádií je ovlivněn řadou faktorů, a to zejména teplotou prostředí a vlhkostí. Pokud jsou výkaly vystaveny dlouhodobě teplotě okolo 4 °C, snižuje se počet vyvinutých larev (nízkým teplotám nejlépe odolávají vajíčka rodu Trichostrongylus spp.). Ve vajíčku se na pastvině vyvíjí počáteční larva L1, která jej následně opouští a po svlečení kutikuly se vyvíjí v larvu L2. Následně se na kutikule larvy L2 vytváří další kutikula a vzniká larva L3. Larva L3 je odolné stadium díky dvojité ochranné kutikule (na pastvině přežívají i několik měsíců), které je schopno infikovat hostitelský organismus. K infekci dochází požitím kontaminované potravy obsahující právě infekční larvu L3. V trávicím traktu hostitele L3 invaduje sliznici cílového orgánu, naposledy se svléká a přechází do stadia larvy L4. Ta vyčkává na vhodné podmínky a následně se vyvíjí v dospělého jedince. Délka života dospělé hlístice se pohybuje v řádu měsíců.
Rychlost vývoje infekčních larev jednotlivých rodů se odvíjí od sezony. Během jara probíhá vývoj infekční larvy 10–12 týdnů, v letních měsících se pak vývoj zkracuje na 2 týdny. Dokončení vývoje infekčních larev z jarních vajíček se děje často ve stejnou dobu jako vývoj letních vajíček, což je důvodem infekčního vrcholu během léta. Infekční larvy většiny strongylidních hlístic přežívají déle v podzimních a zimních měsících a jsou schopny na pastvině přezimovat do následujícího jara.
Příznaky tohoto infekčního onemocnění se projevují v závislosti na věku, pohlaví, kvalitě výživy a celkové kondici napadeného zvířete. Rovněž závisí na patogenitě konkrétního druhu hlístice a intenzitě infekce. Všeobecně se gastrointestinální hlístice objevují u přežvýkavců všech věkových kategorií. U dospělých zvířat je vlivem infekce pozorován nárůst imunity a zvyšuje se odolnost vůči vnitřním parazitům, naopak je tomu však u mláďat, která ještě nemají plně vyvinutou imunitní odpověď vůči patogenům. U nich se objevuje vyšší intenzita infekce a závažnější průběh onemocnění.
Mezi nejčastější klinické příznaky patří průjem, nechutenství, hubnutí či slabost. Projevy jsou závislé od intenzity infekce, genetické odolnosti jedince, kvalitě výživy či souběžným dalším zdravotním problémům. Intenzivní infekce mohou nakonec vést až k úhynu hostitele. Zatímco vlasovka slezová (H. contortus) je schopna způsobit úhyn zvířete samostatně bez přispění dalších parazitů či komorbidit (souběžná onemocnění) a to jak mláďat, tak dospělých zvířat. Ostatní strongylidní hlístice způsobí úhyn jen výjimečně, nejčastěji u mláďat a většinou v důsledku dalších komorbidit – bakterie, nedostatek minerálů či vitamínů apod.
Vnitřní patologické změny jsou způsobeny zavrtáváním larválních stadií do stěny trávicího traktu. Při pitvě lze v těchto místech pozorovat lokální otoky, noduly, zvětšení lymfatických uzlin a infiltraci imunitních buněk. Infekce krev sajícími druhy hlístic, jako je např. H. contortus, mohou při vysoké intenzitě vést k chudokrevnosti. Tyto druhy však často unikají pozornosti, protože při běžném pozorování klinického stavu zvířat nejsou tyto problémy zjevné a bývají odhaleny až ve vážném stadiu onemocnění. Jejich přítomnost může značit podčelistní otok (edém – Obr. 3) či bledé oční bělmo.